Агрономически полезная микрофлора: как это работает?

Значительный рост населения планеты неизбежно приведет к быстрой индустриализации и, соответственно, к ухудшению экологии. По мнению ученых, чтобы накормить мир, необходимо пересмотреть многие существующие подходы к ведению сельского хозяйства, в частности использование химических удобрений и пестицидов.

Производители продуктов питания не успевают за ростом населения

Глобальное повышение продуктивности сельхозкультур, достигнутое в последнее десятилетие, привело и к значительному повышению (в 15-20 раз) числа используемых синтетических пестицидов, применяемых для борьбы с вредителями культурных растений, однако эффект от применения увеличенных доз становится менее устойчивым - почвы активно теряют свое плодородие. И даже если завтра прекратить использование химических препаратов, на восстановление плодородия почв и улучшение экологической ситуации уйдет еще не одно десятилетие. Поэтому в ближайшие 20 лет развитие сельского хозяйства будет направлено на существенное повышение производительности культурных растений путем использования экологически безопасных технологий, в том числе применение агрономически полезных микроорганизмов - PGPB (Plant-Grows Promotion Bacteria). Рынок коммерческих биоудобрений и биопестицидов в 2012 г. оценивался в более чем $1 млрд. К 2019 г. он, по прогнозам, превысит $7 млрд, демонстрируя двукратные темпы годового прироста в период между 2013-м и 2019 годами.

Что такое агрономически полезная микрофлора, или PGPB

Почва заселена микроскопическими формами жизни, включающими бактерии, грибы, актиномицеты, простейшие и водоросли. Их основную роль можно охарактеризовать практически одним предложением - сохранять плодородие, обеспечивая растения всеми необходимыми элементами питания.

Количество и тип микроорганизмов в различных почвах различаются и зависят от температуры, влажности, наличия солей и других химических веществ, а также от разнообразия растений, растущих на данных почвах. При этом воздействие конкретной бактерии на растение может изменяться в зависимости от условий. Например, микроорганизмы, способствующие росту растений путем обеспечения их фиксированным азотом или мобилизованными соединениями фосфора, теряют свою эффективность при внесении значительных количеств химических удобрений.

По типу взаимодействиясрастениями PGP-бактерии подразделяют на свободноживущие, ассоциативные (обитают в прикорневой зоне растения-хозяина), симбионты (формируют взаимовыгодные отношения с растениями) и эндофиты (колонизируют некоторые растения или части их внутренних тканей). Несмотря на различия между этими видами баки рий, все они используют одни и те же механизмы для влияния на развитие растений - увеличивают доступность питательных соединений и модулируют фитогормональную активность (прямые) либо же уменьшают ингибирующее действие различных биотических и абиотических факторов, выполняя роль биопестицидов и иммуномодуляторов (косвенные).

Фото 1 и 2.Бактерии-азотфиксаторы. Снимки сделаны с помощью микроскопа в Центральной заводской лаборатории ДП «Энзим»

Прямые механизмы воздействия полезных бактерий на растения

Повышение доступности элементов питания

Наиболее изученные механизмы стимулирования роста растений бактериями включают обеспечение растений дефицитными или труднодоступными питательными веществами: азотом, фосфором, калием, железом. Многие сельскохозяйственные почвы не содержат достаточного количества одного и более упомянутых соединений, что приводит к снижению продуктивности растений. Стремясь решить эту проблему и получить более высокие урожаи, фермеры попадают в все большую зависимость от химических источников азота или фосфора. Кроме того, химические удобрения довольно дорогостоящие, а для их производства используются невосстанавливаемые источники энергии, поэтому выгода от биологических средств обеспечения растений азотом и фосфором, которые могли бы заменить часть химических удобрений, очевидна.

Наиболее известным примером использования бактерий, конечно же, является обработка семян бобовых штаммами бактерий видаRhizobium.Этот подход обеспечивает быструю колонизацию, нодуляцию и фиксацию атмосферного азота (N2) с помощью соответствующего штамма. Ныне эффективность инокуляции бобовых - общепризнанный факт. В мире широко распространился спектр препаратов, а инокулянты для бобовых можно считать «историей успеха» прикладной почвенной микробиологии.

Не менее значительный вклад в обеспечение растений различными формами азота вносят ассоциативные и свободноживущие микроорганизмы-азотфиксаторы (фото 1 и 2). Среди них наиболее распространенными микроорганизмами являются различные штаммыAzospirillum, Azotobacter, Acetobacterи др.

Несмотря на гораздо меньшую их эффективность по сравнению с ризобиями (в среднем 30 кг азота против 220), в мировых масштабах их глобальный вклад в обеспечение растений этим элементом составляет более 70%.

Количество соединений фосфора в почве, как правило, достаточно высоко, но большая его часть недоступна для питания растений. Нерастворимые соединения фосфора присутствуют в виде или неорганических минералов, таких как апатиты, или в качестве органических форм, включая инозитфосфат (почвенный фитат), фосфомоноэфиры и фосфотриэфиры. Кроме того, значительная часть растворимых соединений неорганического фосфора, использующегося в качестве химических удобрений, в течение короткого времени иммобилизуется и становится недоступной для растений, что лимитирует получение высоких урожаев. Таким образом, солюбилизация и минерализация фосфора фосфатмобилизующими (фото 3-5) бактериями являются важной чертой PGPB, таких какBacillus,Pseudomonas,а также грибов Aspergillus,Trichoderma, Penicilliumи микоризообразующих. Железо является четвертым из самых распространенных элементов на Земле. В аэробных почвах оно плохо усваивается бактериями или растениями, поскольку ионы трехвалентного железа Fe3+, преобладающие в природе, слаборастворимы, поэтому его количество, доступное для усвоения живыми организмами, крайне низко. И микроорганизмам, и растениям необходим высокий уровень железа, но получить его достаточное количество в ризосфере еще более проблематично, поскольку и растения, и бактерии, и грибы конкурируют за данный элемент. Для того чтобы выжить в условиях с ограни- ченными запасами доступного железа, бактерии синтезируют низкомолекулярные сидерофоры - молекулы с исключительно высоким родством к Fe3+, а также мембранные рецепторы, способные связываться с железосидерофорными комплексами, тем самым облегчая поглощение железа микроорганизмами.

Обеспечение бактериальным железом растений особенно важно в условиях воздействия на растения стрессовых факторов, в частности тяжелых металлов.

Фото 3 и 4.Фосфатмобилизующие бактерии. Снимки сделаны с помощью микроскопа в Центральной заводской лаборатории ДП «Энзим»

Модуляция уровня фитогормонов

Растительные гормоны играют ключевую роль в росте и развитии растений и в их реакции на воздействие факторов окружающей среды. Кроме того, в течение всего периода вегетации растение часто подвергается влиянию стрессовых факто­ров, ограничивающих его рост. Сталкиваясь с негатив­ным воздействием окружа­ющей среды, растения часто пытаются его нивелировать путем изменения уровня эндогенных фитогормонов. Поскольку эта стратегия является достаточно успеш­ной и ризосферные микроорганизмы в лабораторных условиях также выделяют фитогормоны, то считается, что многие PGP-бактерии могут влиять на гормональ­ный баланс растений и, соответственно, на его реакцию на стресс.

Например, в ряде исследований было показано, что значительное количество почвенных бактерий может продуцировать соединения ауксиновой, цитокининиовой или гиббереллиновой природы или же несколько видов одновременно. Однако в настоящее время

нет детального понимания роли бактериальных фитогормонов, поскольку значи­тельная часть исследований, указывающая на положи­тельную роль этих веществ, основана на теории и интерполяции эффектов, наблюдаемых нами при экзогенной обработке этими гормонами. Кроме того, значительная часть фитопатогенов синтезирует гораздо большее количе­ство стимулирующих гормональных веществ по сравнению с PGP- бактериями, при этом их действие является ингиби­рующим.

Синтез в растениях гормона стресса этилена увеличивается в ответ на действие экс­тремальных температур, наводнения, засухи, наличие токсичных металлов и орга­нических загрязнителей, ранений, засолений, дей­ствие хищных насекомых, различных болезнетворных микроорганизмов, включая вирусы, бактерии и грибы. Некоторые почвенные бактерии положительно влияют на рост и развитие растений, синтезируя фермент АСС- дезаминазу, блокирующий чрезмерное выделение этого стрессового гормона.

Фото 5. Фосфатмобилизующий гриб Trichoderma. Снимок сделан с помощью микроскопа в Центральной заводской лаборатории ДП «Энзим»

В итоге

На основании представлен­ных данных можно сделать вывод: выгода от использо­вания биологических препа­ратов очевидна. Они могут заменить часть азота и фос­фора, которые мы привыкли вносить в качестве химиче­ских удобрений, за счет повышения доступности элементов питания для рас­тений и модуляции уровня фитогормонов, что в результате оказывает положитель­ное влияние на развитие сельхозкультур. Однако наи­более ощутима выгода от использованиябиологиче­ских препаратов- при их интеграции в комплексные системы защиты растений, предусматривающие уме­ренное применение химиче­ских средств питания и защиты культур.

О том, какую пользу агра­рию могут принести био­препараты, косвенно воздей­ствующие на культуры, а также о коммерческом при­менении бактерий в сель­ском хозяйстве читайте в следующих материалах.